قشر مغز پیچیده ترین ساختار مغز انسان است. طیف وسیعی از عملکردها از جمله برنامه ریزی و شروع فعالیت حرکتی، ادراک و آگاهی از اطلاعات حسی، یادگیری، حافظه، تفکر مفهومی، آگاهی از احساسات و بسیاری موارد دیگر را دارد. عملکرد همه این عملکردها به دلیل آرایش چند لایه منحصر به فرد نورون ها است. ساختار سلولی قشر مغز سازمان سلولی آنهاست.
ساختار
قشر مغز از صدها میلیارد نورون تشکیل شده است که همه آنها فقط در سه شکل مورفولوژیکی متفاوت هستند: سلول های هرمی (همی)، سلول های دوکی و ستاره ای (سلول های دانه ای). انواع دیگر سلول‌هایی که در قشر مغز دیده می‌شوند، تغییرات یکی از این سلول‌ها هستندسه نوع سلول‌های افقی کاخال-رتزیوس و سلول‌های مارتینوتی نیز وجود دارند.
سلول های هرمی در ساختار سیتومعماری قشر نیمکره تا 75 درصد از اجزای سلولی را تشکیل می دهند و نورون های خروجی اصلی هستند. اندازه آنها از کوچک تا غول پیکر متفاوت است. آنها معمولاً یک دندریت آپیکال دارند که به سطح قشر مغز می رسد و چندین دندریت پایه دارند. تعداد دندریت های دومی بسیار متفاوت است، اما معمولا بیش از سه تا چهار دندریت اولیه وجود دارد که به نسل های متوالی (ثانویه، سوم و غیره) منشعب می شوند.
سلول های دوکی معمولاً در عمیق ترین لایه قشر مغز در ساختار سیتومعماری قشر مغز قرار دارند. دندریت‌های آنها به سمت سطح قشر بیرون می‌زند، در حالی که آکسون ممکن است متقابل، تداعی یا تصویری باشد.
سلول های ستاره ای شکل (گرانول) معمولا کوچک هستند و از آنجایی که فرآیندهای آنها در همه صفحه ها پخش می شود، شبیه یک ستاره هستند. آنها در سراسر قشر مغز قرار دارند، به جز سطحی ترین لایه. فرآیندهای آنها بسیار کوتاه است و به صورت موضعی به داخل قشر بیرون زده می شود و می تواند فعالیت سایر نورون های قشر مغز را تعدیل کند. بر اساس وجود خارهای دندریتیک (برآمدگی های سیتوپلاسمی کوچک)، برخی از آنها را سلول های خاردار می نامند. دندریت‌های آنها خوشه‌هایی دارند و عمدتاً در لایه چهارم قرار دارند، جایی که گلوتامات را آزاد می‌کنند که یک انتقال‌دهنده عصبی تحریک‌کننده است، بنابراین آنهااز نظر عملکردی، اینترنورون های تحریک کننده هستند. نوع سلولی دیگر اسید گاما آمینوبوتیریک (GABA) ترشح می کند که قوی ترین انتقال دهنده عصبی مهارکننده در CNS است، بنابراین آنها به عنوان نورون های بازدارنده عمل می کنند.
سلول های افقی کاژال-رتزیوس فقط در سطحی ترین قسمت قشر قابل مشاهده هستند. آنها بسیار نادر هستند و فقط به تعداد کمی در مغز بزرگسالان یافت می شوند. آنها یک آکسون و یک دندریت دارند که هر دو به صورت موضعی در سطحی ترین لایه سیناپس می شوند.
سلول‌های مارتینوتی نورون‌های چند قطبی هستند که در عمیق‌ترین لایه قشر مغز قرار دارند. آکسون ها و دندریت های متعدد آنها به سمت سطح حرکت می کنند.
لایه ها
با تجزیه و تحلیل قشر مغز با استفاده از تکنیک‌های رنگ‌آمیزی Nissl، دانشمندان علوم اعصاب دریافتند که نورون‌ها دارای یک هم‌ترازی آرام هستند. این بدان معناست که نورون ها در لایه هایی موازی با سطح مغز سازماندهی شده اند که از نظر اندازه و شکل اجسام عصبی متفاوت است.
سیتومعماری قشر مغز شامل شش لایه است:
- مولکولی (plexiform).
- دانه بیرونی.
- هرم بیرونی.
- دانه درونی.
- هرمی داخلی (گانگلیونی).
- چند شکلی (دوکی شکل).
لایه مولکولی
سطحی ترین در ساختار سیتومعماری قشر است که مستقیماً در زیر انسفالی pia mater قرار دارد. این لایه در مولفه سلولی بسیار ضعیف است، که تنها با چند افقی نشان داده می شودسلول های کاخال-رتزیوس بیشتر آن در واقع توسط فرآیندهای نورون‌هایی که در لایه‌های عمیق‌تر قرار دارند و سیناپس‌های آنها نشان داده می‌شود.
بیشتر دندریت ها از سلول های هرمی و دوکی شکل منشأ می گیرند، در حالی که آکسون ها در واقع الیاف انتهایی دستگاه تالاموکورتیکال آوران هستند که از هسته های غیراختصاصی، داخل لایه ای و میانی تالاموس سرچشمه می گیرند.
لایه دانه ای بیرونی
عمدتاً از سلول های ستاره ای تشکیل شده است. وجود آنها به این لایه ظاهری "دانه ای" می دهد، از این رو نام آن در سایتو معماری قشر مغز است. سایر ساختارهای سلولی شبیه سلول های هرمی کوچک هستند.
سلول های آن دندریت های خود را به لایه های مختلف قشر، به ویژه لایه مولکولی می فرستند، در حالی که آکسون های آنها به عمق قشر مغز رفته و به صورت موضعی سیناپس می شوند. علاوه بر این سیناپس داخل قشری، آکسون‌های این لایه می‌توانند به اندازه‌ای بلند باشند که فیبرهای ارتباطی را تشکیل دهند که از ماده سفید عبور کرده و در نهایت به ساختارهای مختلف CNS ختم می‌شوند.
لایه هرمی بیرونی
عمدتاً از سلول های هرمی تشکیل شده است. سلول های سطحی این لایه از cytoarchitectonics قشر مغز در مقایسه با آنهایی که در عمق بیشتری قرار دارند کوچکتر هستند. دندریت های آپیکال آنها به صورت سطحی گسترش یافته و به لایه مولکولی می رسد، در حالی که فرآیندهای پایه به ماده سفید زیر قشری و سپس دوباره متصل می شوند.به داخل قشر بروند به طوری که آنها هم به عنوان فیبرهای قشری وابسته و هم به عنوان فیبرهای کورتیکورتیکال عمل کنند.
لایه دانه ای داخلی
در cytoarchitectonics قشر مغز، این ایستگاه ورودی اصلی قشر مغز است (این بدان معنی است که بیشتر محرک‌های محیطی به اینجا می‌آیند). عمدتاً از سلول های ستاره ای و به میزان کمتری از سلول های هرمی تشکیل شده است. آکسون‌های سلول‌های ستاره‌ای در قشر و سیناپس‌ها موضعی می‌مانند، در حالی که آکسون‌های سلولی هرمی عمیق‌تر در قشر سیناپس می‌شوند یا قشر را ترک می‌کنند و با رشته‌های ماده سفید متصل می‌شوند.
سلول های ستاره ای به عنوان یک جزء غالب در تشکیل نواحی حسی خاص قشر مغز کمک می کنند. این نواحی عمدتاً از تالاموس فیبرها را به ترتیب زیر دریافت می کنند:
- سلول های ستاره ای قشر حسی اولیه الیاف را از هسته خلفی شکمی (VPL) و خلفی شکمی (VPM) تالاموس دریافت می کنند.
- قشر بینایی اولیه الیاف را از هسته ژنیکوله جانبی دریافت می کند.
- سلول های ستاره ای از قشر شنوایی اولیه، برجستگی هایی را از هسته ژنتیکال داخلی دریافت می کنند.
وقتی این الیاف حسی به قشر مغز "نفوذ" می کنند، به صورت افقی می چرخند تا بتوانند پخش شوند و به طور منتشر با سلول های لایه دانه ای داخلی سیناپس شوند. از آنجایی که این الیاف میلین دار و در نتیجه سفید هستند، در محیط ماده خاکستری بسیار قابل مشاهده هستند.
لایه هرمی داخلی
عمدتاً از متوسط و بزرگ تشکیل شده استسلول های هرمی این منبع خروجی یا فیبرهای کورتیکوفوگال است. به همین دلیل، بیشتر در قشر حرکتی برجسته است، که از آن الیافی را که واسطه فعالیت حرکتی هستند، می فرستد. قشر حرکتی اولیه شامل شکل خاصی از این سلول ها به نام سلول های بتز است.
از آنجایی که ما در مورد سطح فعالیت حرکتی قشر مغز صحبت می کنیم، این الیاف مجاری را تشکیل می دهند که با مراکز مختلف حرکتی زیر قشری سیناپس می شوند:
- دستگاه کورتیکوتکتال که به تکتوم مغز میانی می رسد.
- دستگاه کورتیکوروبرال که به سمت هسته قرمز می رود.
- دستگاه کورتیکورتیکولی که با تشکیل شبکه ای ساقه مغز سیناپس می شود.
- دستگاه قشری (از قشر مغز تا هسته های پونتین).
- دستگاه قشر هسته ای.
- دستگاه قشر نخاعی که به نخاع منتهی می شود.
این لایه همچنین حاوی یک نوار ماده سفید جهت افقی است که توسط آکسون های لایه هرمی داخلی تشکیل شده است که به صورت موضعی در داخل لایه و همچنین سلول های لایه های II و III سیناپس می شوند.
چند شکلی (دوکی شکل)
این عمیق ترین لایه قشر است و مستقیماً روی ماده سفید زیر قشری قرار دارد. این عمدتا حاوی سلول های دوکی و کمتر هرمی و نورون های داخلی است.
آکسون‌های دوک و سلول‌های هرمی این لایه، فیبرهای برآمده کورتیکوکورتیکال و کورتیکوتالامیک را که به تالاموس ختم می‌شوند، توزیع می‌کنند.
سازمان ستون
قشر مغز همچنین می تواند از نظر عملکردی به ساختارهای عمودی به نام ستون تقسیم شود. آنها در واقع واحدهای عملکردی قشر هستند. هر یک از آنها عمود بر سطح قشر قرار گرفته و شامل هر شش لایه سلولی است. این ساختار همچنین باید در چارچوب سایتو معماری قشر مغز انسان در نظر گرفته شود.
نورون ها در داخل یک ستون به طور نزدیک به هم متصل هستند، اگرچه آنها ارتباطات مشترکی با سازندهای مشابه همسایه و دور، و همچنین با ساختارهای زیر قشری، به ویژه با تالاموس دارند.
این ستون ها می توانند روابط را به خاطر بسپارند و عملیات پیچیده تری را نسبت به یک نورون واحد انجام دهند.
بررسی سیتومعماری قشر مغز
هر ستون دارای بخش های فوق دانه ای و زیر دانه ای است.
نخستین روی سطحی ترین لایه های I-III تشکیل می شود و به طور کلی این قسمت بر روی ستون های دیگر قرار می گیرد و با آنها در ارتباط است. به طور خاص، سطح III با ستون‌های مجاور مرتبط است، در حالی که سطح II با ستون‌های قشر دوردست مرتبط است. قسمت مادون گرانول شامل لایه های V و VI است. ورودی را از نواحی فوق دانه ای ستون های مجاور دریافت می کند و خروجی را به تالاموس می فرستد.
لایه IV از نظر عملکردی در هیچ یک از این دو بخش گنجانده نشده است. این به عنوان نوعی مرز تشریحی بین لایه های فوق دانه ای و زیر دانه ای عمل می کند، در حالی که از نظر عملکردی عملکردهای زیادی دارد. این لایه ورودی از تالاموس وسیگنال ها را به بقیه ستون مربوطه ارسال می کند.
از طرف دیگر، تالاموس تقریباً از کل قشر و بسیاری از مناطق زیر قشری اطلاعات دریافت می کند. با کمک این اتصالات، یک حلقه بازخورد با قشر ایجاد می کند و اطلاعات دریافتی از لایه IV را تجزیه و تحلیل می کند و سیگنال های مناسب را برای آن ارسال می کند. بنابراین، ادغام سیگنال‌ها هم در تالاموس و هم در مراکز قشر مغز رخ می‌دهد.
هر ستون می تواند تا حدی یا به طور کامل فعال باشد. فعال سازی جزئی نشان می دهد که لایه های فوق دانه ای برانگیخته می شوند در حالی که لایه های زیر دانه ای غیر فعال هستند. هنگامی که هر دو قسمت هیجان زده می شوند، به این معنی است که ستون کاملاً فعال است. سطح فعال‌سازی سطح مشخصی از عملکرد را منعکس می‌کند.
